Об окостенении хрящевых моделей трубчатых костей (Сообщение I)

Изучение остеогенеза в хрящевых моделях костей имеет большое теоретическое и практическое значение. Результаты его могут быть использованы при судебно-медицинском отождествлении личности по костным останкам.

По данным Р.И. Асфандиярова, у эмбриона длиной 13,5 мм на месте будущих костей скелета имеются лишь скопления мезенхимы, но анатомические детали еще не различимы; у эмбриона длиной 20 мм уже есть закладки костей из предхрящевой ткани; у эмбриона длиной 35 мм появляются отдельные анатомические детали, которые и развиваются в дальнейшем. Окостенение хрящевых моделей костей человека начинается на 7—8-й неделе внутриутробного развития (Т.П. Виноградова); вначале развиваются кости проксимальных, а затем дистальных отделов (Gardner, Gray, O’Rahilly). Эта закономерность появляется в ранних стадиях развития, еще при распределении конденсаций мезенхимы. Процесс окостенения протекает одинаково (Meyer, O’Rahilly) в обеих половинах тела, лишь иногда наблюдаются различия в сроках окостенения фаланг кистей и стоп левой и правой сторон. Окостенение хрящевых моделей трубчатых костей обычно описывают (Muller; Weidenreich; А.В. Румянцев) следующим образом. В средней части хрящевой модели, на ее наружной поверхности, благодаря периостальному остеогенезу появляется костная манжетка. Хрящ здесь перестает расти, и модель представляется как бы стянутой. Хрящевые клетки, находящиеся в участке, стянутом костной манжеткой, претерпевают ряд изменений и гибнут; вокруг них в основном веществе откладывается известь. Прежде чем погибнуть, хрящевые клетки размножаются; в центральном отделе ядра окостенения они увеличиваются в объеме, ь них появляются дистрофические изменения. Проксимально и дистально от центрального отдела ядра окостенения хрящевые клетки продолжают размножаться и образуют фигуры колонок. В центральный участок ядра окостенения, где хрящевые клетки претерпевают наибольшие дистрофические изменения, со стороны периоста вместе с сосудами внедряется почка остеобластической ткани. Хрящевые клетки рассасываются, а на поверхности остатков основного вещества хряща образуется энхондральная костная ткань. Harris и Glock отметили, что в формировании ядра окостенения важную роль играет гликоген, который накапливается в окостеневающей хрящевой модели кости. Особенно много его в гипертрофированных хрящевых клетках перед отложением в основном веществе извести, с появлением которой он исчезает. Проведенные в последнее время исследования подтвердили эти основные положения и внесли ряд данных, детализирующих процесс остеогенеза в хрящевых зачатках костей (Wilhelm; Belanger и Migicovsky; K.ember, Pritchard и др.).

Ставя перед собой задачу изучить структурные особенности развития костной ткани, мы исследовали начальные фазы его на материале, взятом от плодов человека, при этом приведенные выше основные положения подтвердились. Однако мы встретили ряд деталей, отличающихся в некоторой степени от, тех, которые отмечены в литературе при описании окостенения хрящевых моделей костей. Это и послужило основанием для данного сообщения.

Окостенение хрящевых моделей трубчатых костей человека изучали на б плодах длиной 5,5, 6,5, 9,5, 15,5, 24, 29,5 и 38 см. Приготовляли непрерывные большие серии поперечных и продольных срезов моделей больших и малых трубчатых костей. Срезы изучали в неокрашенном виде в поляризационном микроскопе и окрашивали гематоксилин-эозином по Маллори и импрегнировали серебром по Бильшовскому. Полисахариды определяли по ШИК-реакции.

Изменения хрящевых клеток в ядре окостенения начинаются до образования периостальной костной манжетки: хрящевые клетки в центральных отделах ядра окостенения начинают увеличиваться в объеме (см. рисунок А, 2, Г, 2), а в прилежащих к ним отделах хряща появляются первые признаки колонок хрящевых клеток (Г, 3). Дальнейшее увеличение объема хрящевых клеток (Д, 2) приводит к тому, что центральный отдел ядра окостенения принимает шаровидную форму и несколько выступает на поверхности хрящевой модели (Д). В этой Стадии в центре ядра окостенения хрящевые клетки тесно прилегают друг к другу и имеют неправильную или клиновидную форму (Д, 2); кроме того, на препаратах, окрашенных реактивом Шиффа, они представляются переполненными гликогеном. В то же время в периферических отделах ядра окостенения проксимальнее и дистальнее центральной его части становятся ясно различимыми колонки хрящевых клеток (Д, 3). Затем появляется периостальная костная ткань и образуется костная манжетка (Б, 1, Ж, 1), которая стягивает средний отдел ядра окостенения, образуя так называемую талию хрящевой модели кости (Б) . В пределах «талии» оказываются и прилежащие к центральному отделу ядра окостенения части колонок хрящевых клеток, которые на большем протяжении находятся за пределами периостальной костной манжетки. Вначале, при появлении периостальной костной ткани, хрящевые клетки в центральном отделе ядра окостенения продолжают увеличиваться в объеме, тесно прилегают друг к другу, имея неправильную или клиновидную форму; участок, занимаемый ими, увеличивается, и они постепенно заполняют почти все пространство внутри периостальной костной манжетки. Ядро окостенения принимает цилиндрическую форму (Б). Одновременно увеличивается периостальная костная манжетка и идет рост хрящевой модели. В дальнейшем по мере развития периостальной костной манжетки хрящевые клетки, заполняющие ее полость, становятся пузырчатыми (Б, 2, Ж, 2); они не прилегают так тесно друг к другу, как на предыдущем этапе развития; между ними есть участки основного вещества, в которые откладываются известковые соли (Ж, 4). В ядрах пузырчатых хрящевых клеток появляются пикнотические изменения ( Ж, 2), а в их протоплазме уменьшается количество гликогена. На следующем этапе продолжающееся развитие дистрофических изменений в хрящевых клетках приводит их к гибели, хрящевые полости содержат остатки их разрушения. Далее на месте хрящевых полостей образуются пространства (3,3), содержащие лишь небольшое количество мелкозернистой массы распада хрящевых клеток. Эти пространства имеют гроздевидную форму, величина их соответствует нескольким рядом расположенным хрящевым полостям. Форма и величина этих пространств указывают на то, что основное вещество хряща (как и хрящевые клетки) рассасывается, хотя и в меньшей мере. Все эти начальные явления рассасывания хрящевой ткани происходят еще до внедрения в ядро окостенения со стороны периоста сосудов с остеобластической почкой. Таким образом, начальная стадия рассасывания проходит без контакта с мезенхимными элементами надкостницы. Рассасывание можно объяснить аутолитическими процессами в хрящевой ткани подобно тому, как это происходит в костях (А.В. Русаков).

Микрофотограммы. Окраска гематоксилин-эозином. А, Б, В — ×56; Г, Д, Е, Ж, З , И — ×140.

АУ, Г, Д — продольные срезы пальцев правой кисти плода человека длиной 5,5 см; А, Г — продольные сечения средней фаланги II пальца: 1—надхрящница, 2—начало увеличения хрящевых клеток, 3 — первые признаки колонок хрящевых клеток; Д — продольное сечение основной фаланги III пальца: 1 — надхрящница, 2— гипертрофированные хрящевые клетки», 5 — колонки хрящевых клеток; Б, Ж — продольные срезы III пястной кости правой кисти того же плода: 1 — периостальная костная манжетка, 2 — пузырчатые хрящевые клетки, 3 — колонки хрящевых клеток, 4 — отложение извести в основном веществе хрящевой ткани; В, Е—продольные срезы пальцев левой кисти плода человека длиной 15,5 см: 1 — пузырчатые хрящевые клетки; 3 — то же: 1—периостальная костная манжетка, 2 — пузырчатые хрящевые клетки, 3 — пространства на месте нескольких хрящевых полостей, И — то же: / — периостальная костная манжетка, 2 —- место проникновения со стороны периоста сосудов и мезенхимы в ядро окостенения, 3 — начало образования первичной костномозговой полости.

Последние стадии развития ядра окостенения происходят следующим образом. Со стороны надкостницы через периостальную костную манжетку в частично резорбированную хрящевую ткань ядра окостенения внедряются сосуды и мезенхимальные элементы. В короткие трубчатые кости вначале внедряется обычно один сосуд (И, 2), в длинные одновременно проникает несколько сосудов. С внедрением сосудов и мезенхимы заметно активизируется рассасывание хрящевой ткани. В коротких трубчатых костях на месте ее образуется одна полость (И, 3), в длинных трубчатых костях — несколько (соответственно количеству внедрившихся сосудов) полостей, которые по мере развития резорбции хрящевой ткани соединяются друг с другом. В результате возникает большая первичная костномозговая полость, ограниченная по сторонам периостальной костной манжеткой и закрытая в проксимальной и дистальной части пробками из хрящевой ткани. В области первичной костномозговой полости хрящевая ткань, как правило, рассасывается полностью. В связи с этим в начале существования первичной костномозговой полости энхондрального образования костной ткани не наблюдается. По мере дальнейшего развития костномозговой полости в ее проксимальных и дистальных отделах происходит неполное рассасывание хрящевой ткани; появляются остатки основного вещества хряща, в будущем они становятся площадками, на которых оседают остеобласты и, таким образом, появляется энхондральная костная ткань. В первое время существования первичной костномозговой полости на внутренней поверхности периостальной костной манжетки, еще до появления энхондральной костной ткани, начинает откладываться эндостальная костная ткань. При этом граница между периостальной и эндостальной костной тканью хорошо различима. В процессе дальнейшего развития костномозговая полость по мере роста всего костного органа увеличивается в размере. Этот процесс в свою очередь складывается из двух явлений. С одной стороны, идет резорбция хрящевой ткани в проксимальном и дистальном отделах и костной ткани кортикального слоя кости, с другой — отложение периостальной, эндостальной и энхондральной костных тканей.

Окостенение хрящевых моделей ногтевых фаланг происходит своеобразно и отличается некоторыми характерными чертами, свойственными только им, хотя они и относятся к коротким трубчатым костям. Первые признаки изменений хрящевых клеток, обычно наблюдающиеся в ядре окостенения, обнаруживаются на вершине кончика хрящевой модели, а не в средней ее части, как это бывает в остальных трубчатых костях. Размеры хрящевых клеток здесь увеличиваются, в протоплазме появляется большое количество гликогена. Глубже и проксимальнее от них появляются колонки хрящевых клеток. Затем в этом месте снаружи начинает откладываться костная ткань и из нее образуется колпачок, который в виде наперстка как бы надет на кончик хрящевой модели ногтевой фаланги. В ходе развития периостальной костной ткани костный колпачок увеличивается (В, 1, Е, 2), а хрящевая ткань внутри него продолжает проходить обычный путь развития ядра окостенения. По мере роста костного колпачка в проксимальную сторон стороны кончика его происходит напластование периостальной костной ткани, в результате чего эта часть становится наиболее толстой Проксимальнее от нее стенка костного колпачка постепенно истончается и в месте, где начинает откладываться первый слой периостальной костной ткани на поверхности хрящевой модели, сходит на нет. Таким образом, периостальная костная манжетка, имеющая форму колпачка , надвигается на хрящевую модель ногтевой фаланги с дистальной стороны. Процесс изменения хрящевых клеток в ядре окостеней ногтевой фаланги также продвигается от дистального к проксимальному концу ее, т. е. идет в одну сторону, а не в две, как это бывает в других трубчатых костях. Поэтому имеется лишь один слой колонок хрящевых клеток (В, Е). Признаки гибели хрящевых клеток и частичное рассасывание основного вещества хряща появляются в дистальном отделе ядра окостенения, т. е. там, где когда-то было начало процесса окостенения. Эти явления обратного развития наблюдаются еще до проникновения сосудов с мезенхимой. Затем в этом же участке со стороны периоста через периостальную костную манжетку происходит внедрение сосудов с мезенхимой и образование первичной костномозговой полости. Дальнейшее развитие костномозговой полости идет, как описано выше. Ядро окостенения в ногтевой фаланге появляется и развивается раньше, чем в средней. Это является исключением из правила (Gardner с соавторами), согласно которому хрящевые модели костей, расположенных проксимальнее, окостеневают раньше.

Таким образом, мы установили, что первые изменения хрящевых клеток (появление гипертрофированных клеток и колонок) в ядре окостенения происходят до образования периостальной костной манжетки. Появление и развитие периостальной костной манжетки сопровождаются образованием пузырчатых хрящевых клеток и отложением извести в основном веществе хряща. Гибель хрящевых клеток и частичное рассасывание основного вещества хряща наступают до проникновения сосудов и мезенхимы в ядро окостенения. С проникновением сосудов и мезенхимы хрящевая ткань рассасывается, как правило, целиком и образуется первичная костномозговая полость. В это же время происходит отложение периостальной и эндостальной костной ткани. Энхондральная костная ткань появляется позднее, когда в концевых отделах костномозговой полости хрящевая ткань начинает резорбироваться не полностью и на ее остатках происходит отложение костной ткани. Окостенение хрящевой модели ногтевой фаланги отличается тем, что периостальная костная манжетка образуется на дистальном конце ее, и процесс окостенения отсюда продвигается к проксимальному концу. Ядро окостенения в ногтевой фаланге появляется и развивается ранее, чем в средней фаланге.