Формирование и перестройка первичных гаверсовых систем

Существуют два мнения о путях формирования гаверсовых систем. Одни (Ebner, 1875; Lawisch-Ossenitz, 1926; Ruth, 1953; Amprino, 1953, и др. ) полагают, что гаверсовы системы образуются после предварительной резорбции костной ткани путем отложения гаверсовых пластинок на стенках резорбционных полостей, другие (Petersen, 1930; Knese, 1954, 1962, и др. ) описывают образование гаверсовых систем в ходе периостального остеогенеза, как правило, без разделения на первичные и вторичные генерации остеонов. И лишь Enlou (1962), касаясь вопроса об образовании вторичных гаверсовых систем, четко разграничивает все остеоны на первичные и вторичные. В связи с этим и представилось интересным изучить отдельно формирование как первичных, так и вторичных генераций гаверсовых систем.

Костная ткань в течение жизни постоянно перестраивается: резорбируется старая и образуется новая. Подвергаются перестройке и первичные гаверсовы системы (А.В. Румянцев, 1958; А.В. Русаков, 1959; Т.П. Виноградова, 1959, и др.). Однако, судя по литературным данным, перестройке первичных гаверсовых систем уделялось мало внимания, в связи с чем необходимы дальнейшие исследования этого процесса.

Мы изучали плоские и трубчатые кости (кости свода черепа, подъязычная кость, ключица, ребра, плечевая, бедренная, малоберцовая, большеберцовая кости и кости кисти и стопы) человека в возрасте от 3 месяцев внутриутробной жизни до 86 лет. Приготовляли большие непрерывные серии срезов и шлифы отдельных костей. Неокрашенные срезы и шлифы изучали в поляризованном свете. Срезы окрашивали гематоксилин-эозином, пикрофуксином по ван Гизону, по Маллори, тионином с пикроиновой кислотой по Шморлю и импрегнировали серебром по Бильшовскому. Большие непрерывные серии срезов (серии, состоящие из 150—450 срезов) использовали для пластических реконструкций гаверсовых систем.

Изучение материала показало, что первичные гаверсовы системы образуются как при периостальном, так и при энхондральном остеогенезах.

Образование при периостальном остеогенезе наблюдается раньше, чем при энхондральном, и имеет свои особенности.

В эмбриональном периоде на первых порах периостальная костная манжетка вокруг хрящевой модели кости тонка и гаверсовых систем не имеет. С началом образования костномозговой полости происходит перфорация манжетки сосудисто-клеточными комплексами и одновременно отложение новых пластов костной ткани со стороны периоста.

Образование первичных гаверсовых систем становится особенно четким, когда костномозговая полость в данном месте уже сформирована (рис. 1, А). Такие гаверсовы системы имеют по отношению к оси кости ориентацию под небольшим углом и малую протяженность, что связано с их косым расположением и небольшой толщиной костной пластинки (А). Наружный отдел гаверсовой системы на срезах имеет вид: костного полукольца с остеобластической выстилкой на внутренней поверхности (А, 1). В процессе наложения пластов костной ткани со стороны периоста происходит погружение в их толщу гаверсовой системы; наружный отдел принимает форму кольца, на внутренней поверхности которого продолжается отложение концентрических слоев костной ткани.

Рис. 1. Микрофотограммы.

А — поперечный срез середины диафиза плечевой кости эмбриона 1,5 месяцев: 1 — формирование первичной периостальной гаверсовой системы, 2 — граница между периостальной и эндостальной костной тканью;
Б — поперечный срез правого ребра по среднеключичной линии девочки 5 месяцев: 1 — формирование обычной первичной периостальной гаверсовой системы, 2 — формирование лакунообразной гаверсовой системы;
В, Г, Д — попе речные срезы левого ребра по среднеключичной линии девочки 1,5 лет: 1 — стадии образования первичной периостальной гаверсовой системы, имеющей дистальное направление формирования, 2 — первичная периостальная гаверсова система, имеющая проксимальное направление формирования; между В и Г промежуток 0, 2 мм, между Г и Д — 0,6 мм. Е — поперечный срез середины V левой пястной кости мальчика 10 лет: 1 — периостальный отдел формирующейся первичной гаверсовой системы, 2 — косые сечения первичных периостальных гаверсовых систем, 3 — волокна основного вещества;
Ж — поперечный срез середины диафиза правой бедренной кости мальчика 9 лет: 1 — первичный периостальный остеон с хорошо выраженной слоистостью гаверсовых пластинок, 2 — периостальная первичная гаверсова система с невыраженной слоистостью стенки;
З—И — поперечные срезы дистального отдела I фаланги V пальца левой кисти девочки 5 месяцев: 1 — резорбционная полость в хрящевой ткани (3) и образование в ней первичной энхондральной гаверсовой системы (И), 2 — наполовину разрушенная резорбцией первичная энхондральная гаверсова система.
Окраска: А, Б — гематоксилин-эозином; В, Г, Д, Е, Ж, 3, И — без окраски, поляризованный свет.
Об. 20, ок. 7.

В дальнейшем, хотя принцип образования первичных гаверсовых систем со стороны периоста остается таким же, появляется ряд особенностей формы и строения, характеризующих более совершенную конструкцию.

Наблюдается формирование первичных гаверсовых систем сразу в проксимальном и дистальном направлениях, что, по-видимому, связано с развитием периостальной сети кровеносных сосудов. Наружные отделы формирующихся таким образом остеонов сходятся под углом в одном месте (рис. 1, В) на периостальной поверхности кости, где они также имеют форму полукольца (В, 1), выстланного остеобластами. С погружением гаверсовой системы в толщу кортикального слоя происходит отложение гаверсовых пластинок, уменьшается просвет формирующегося остеона (рис. 1, В, Г, 1).

Первичные периостальные гаверсовы системы, образующиеся как в одном, так и в двух направлениях, могут иметь слепо оканчивающиеся каналы. В одних случаях это связано с особенностями начала образования таких остеонов, когда они сразу закладываются как слепо оканчивающиеся, в других — с перестройками с закупоркой их просвета пробками из остеоида.

Первичные гаверсовы системы, образованные при периостальном остеогенезе в эмбриональном периоде, у новорожденных и в первые месяцы жизни ребенка, а в мелких костях и позднее, обычно не обладают четкой слоистостью костной стенки вокруг гаверсова канала (см. рис. 1. Б, 1, В., 2). Иногда лишь во внутренних слоях гаверсовых пластинок наблюдается четкая концентрическая ориентация (Д, 1), а о наружных можно судить лишь по циркулярному расположению остеоцитов. Но, несмотря на это, их нельзя отнести и к фолькмановским каналам, так как эти гаверсовы системы имеют собственную стенку из концентрически отложенных слоев костной ткани. С возрастом концентрическая ориентация слоев стенки становится хорошо различимой (Ж, 1) у большинства периостальных остеонов. Однако среди более совершенных форм периостальных первичных гаверсовых систем могут встретиться единичные остеоны, у которых слоистость стенки неразличима (Ж, 2).

Наблюдающееся развитие первичных, периостальных остеонов от примитивных форм (см. рис. 1, А, 1, Б, 1, В, 2, Д, 1) к более совершенным (Ж, 1) происходит в соответствии с развитием периостальной костной ткани от беспорядочно волокнистой к пластинчатой. В процессе этого развития при образовании периостальной параллельноволокнистой костной ткани могут формироваться промежуточные формы (рис. 1, Е, 1, 2) остеонов со слабо выраженной слоистостью стенки. На рис. 1 (Е, 2) видны косые сечения таких остеонов, направление которых совпадает с ходом волокон (3).

В связи с возрастными изменениями и функциональными воздействиями в отдельных местах, например на наружной поверхности середины диафиза ключицы, плечевой, бедренной костей, на нижней и наружной поверхности ребра и лобной кости, у детей в первые месяцы жизни в ходе периостального остеогенеза образуются гаверсовы, системы необычной формы: в виде сравнительно больших лакун с косопродольной и спиральной ориентацией. На рис. 1 (В, 2) видно поперечное сечение такой лакунообразной первичной гаверсовой системы, образованной в процессе периостального остеогенеза. В ходе формирования лакунообразной гаверсовой системы в ее внутреннем отделе могут образовываться обычные первичные остеоны (В, 1) в виде отдельных коротких ответвлений от нее. В дальнейшем лакунообразные системы, как и все другие первичные гаверсовы системы, подвергаются резорбции с замещением гаверсовыми системами последующих генераций.

Формирование первичных гаверсовых систем в процессе энхондрального окостенения начинается несколько позднее, чем при периостальном остеогенезе. Особенно четко оно выступает, когда костномозговая полость уже образовалась и энхондральное окостенение идет полным ходом в хрящевых эпифизах кости. В крупных костях это лушче выражено к концу эмбрионального периода, в мелких — у новорожденных и в первые годы жизни.

Образование первичных гаверсовых систем при энхондральном окостенении наблюдается чаще в дистальных эпифизах; происходит резорбция хрящевой ткани с формированием полостей (рис. 1, 3, 1), стенки которых выстилаются концентрическими слоями костной ткани, близкой к пластинчатой и в поляризованном свете нередко образующей фигуру креста (рис. 1, И, 1). Энхондральные первичные гаверсовы системы могут иметь различные размеры и форму, которая обычно близка к цилиндрической или неправильной.

Наш материал показывает, что первичные периостальные и энхондральные гаверсовы системы подвергаются частичной или полной резорбции с образованием в резорбционных полостях новых генераций остеонов.

Перестройка первичных энхондральных гаверсовых систем наступает вскоре после их образования и приводит либо к формированию или второй генерации остеонов, либо к образованию отрога костномозговой полости. Этот процесс в принципе протекает так же, как и при формировании первичных энхондральных гаверсовых систем, с той лишь разницей, что в первом случае резорбционные полости образуются в хрящевой ткани, а во втором — в костной ткани с последующим отложением на их стенках гаверсовых пластинок.

Гораздо многообразнее выглядит перестройка периостальных первичных гаверсовых систем. Наблюдается несколько вариантов хода резорбции с образованием различных резорбционных полостей и последующим формированием вторичных гаверсовых систем.

Чаще резорбция начинается со стороны костномозговой полости, заходит в первичные периостальные гаверсовы каналы и идет далее вдоль них. Она может распространяться за пределы каналов, захватывая, соседние первичные остеоны; таким образом, вблизи от костномозговой полости образуется большая резорбционная полость (рис. 2, А, 1), от которой далее резорбция идет по ходу отдельных первичных гаверсовых каналов (рис. 2, Г, 5). Отложение гаверсовых пластинок в больших резорбционных полостях (рис. 2, Б, В, 1) в дальнейшем часто приводит к образованию узловых конструкций, связывающих несколько гаверсовых систем.

В резорбционных полостях, идущих по ходу отдельных первичных каналов, впоследствии также образуются гаверсовы пластинки — формируются гаверсовы системы второй генерации. Несколько реже резорбция может идти и со стороны периоста.

На рис. 2 (А—Е) видны картины перестроек первичных периостальных гаверсовых систем. В результате резорбции, пришедшей из костномозговой полости, образовалась резорбционная полость (Л—Д, 1), от которой отошел гаверсов канал (Л—Д, 3). Близ полости на стенках канала образуются гаверсовы пластинки (А, 3), как и на стенках большой резорбционной полости (Б, В, 1). Далее по ходу канала (3) происходит резорбция (Б, В, Г), которая местами идет соответственно двум каналам с образованием соустья между ними (Б, 3, 4), а затем — по ходу одного остеона (В, Г, 3), оканчиваясь на уровне последующих срезов (Д, 3).

Таким образом, канал 3 на уровне среза, показанном на рис. 2 (Д), является первичной периостальной гаверсовой системой, еще не захваченной перестройкой; на уровне Б, В, Г — той же системой, но в стадии перестройки, т. е. резорбционной полостью, расположенной на месте и по ходу ее; на уровне А — гаверсовой системой второй генерации, находящейся в стадии формирования.

Рис. 2. Микрофотограммы.

А, Б, В, Г, Д, Е — поперечные срезы середины левой ключицы; Ж, З, И — поперечные срезы середины диафиза левой плечевой кости девочки 1,5 месяцев.
А, Б, В, Г, Д, Е: 1 — большая резорбционная полость (А, Б, В, Г, Д), на стенках которой идет образование гаверсовых пластинок (Б, В) в дистальных отделах и резорбция (Г, Д) в проксимальных отделах; 2 — первичная периостальная гаверсова система, наполовину резорбированная, примыкающая к большой резорбционной полости в дистальном отделе (А) и не захваченная перестройкой в проксимальных отделах (Б, В, Г, Д, Е); 3 — формирование (А) второй генерации гаверсовой системы (образование гаверсовых пластинок на стенках резорбционной полости), перестройка (Б, В, Г) первичной гаверсовой системы (резорбция); не захваченная резорбцией (в проксимальном отделе) первичная гаверсова система (Д), вдоль которой шла перестройка в дистальном отделе (А, Б, В, Г); 4 — образование соустья (Б) между резорбированными в дистальных отделах остеонами 3 и 4; не захваченная перестройкой (в проксимальном отделе) первичная гаверсова система (В); 5 — перестройка первичной гаверсовой системы, разрушенной большой резорбционной полостью (1) в дистальном отделе (А) и с продолжающейся резорбцией по ходу ее (Г) в проксимальном отделе; эта же гаверсова система (Д), не захваченная еще перестройкой; 6 — перестройка первичной гаверсовой системы с образованием остеона второй генерации в проксимальном отделе (Г, Д) и резорбцией в дистальном отделе ее (В): 7— Г и Д то же, что и 5; Е — слепо оканчивающаяся первичная периостальная гаверсова система. Между А и Б промежуток 0,3 мм, между Б и В 0,06 мм, между В и Г 0,1 мм, между Г и Д 0,08 мм, между Д и Е 0, 2 мм.
Ж, З, И: 1 — первичная периостальная гаверсова система; 2 — резорбционная полость, образовавшаяся в результате перестройки первичной гаверсовой системы (1). Между Ж и З промежуток 0,08 мм, между З и И 0,4 мм.
Окраска: гематоксилин-эозином. Об. 20, ок. 7.

Там, где резорбционная полость (1) оканчивается, видно, что резорбция шла одновременно вдоль нескольких первичных гаверсовых систем (А—Е, 2, 5, 7), часть из которых местами не была поглощена резорбционной полостью и отходит от нее в сторону (Г, Д, 7) в виде первичных остеонов. В проксимальном направлении резорбционная полость идет дальше всего по ходу одного первичного остеона (Д, Е, 1). Так выглядит перестройка первичных остеонов, идущая от костномозговой полости в проксимальном направлении. Мы установили, что такая же перестройка может проходить и в дистальном направлении.

Выше сказано, что формирование первичных периостальных гаверсовых систем может проходить как в проксимальном, так и в дистальном направлении; образовавшиеся таким путем каналы идут косо от костномозговой полости к периостальной поверхности кости. В связи с этим отделы остеонов, прилежащие к костномозговой полости, у одних остеонов находятся ближе к дистальному, а у других — к проксимальному концу кости. Поэтому и перестройка первичных периостальных гаверсовых систем, прилежащих к костномозговой полости, проходит одновременно в проксимальном и дистальном направлениях. На рис. 2 видно, что канал 6 (Б) на этом уровне не подвергался перестройке, остеон 6 (В) подвергается резорбции, на стенках резорбционной полости строятся гаверсовы пластинки (Г), образовавшаяся гаверсова система второй генерации вливается в костномозговую полость (Д).

Все описанные выше микроскопические картины объясняются тем, что представленные на микрофотограммах срезы расположены так, что первый из них (см. рис. 2, А) соответствует дистальному, а последний (Е) — проксимальному концу кости. Поэтому вершина перестройки в первом примере (канал 3) направлена в сторону проксимального, а во втором (канал 6)—дистального конца кости.

Перестройка первичных периостальных гаверсовых систем может начинаться не только со стороны костномозговой полости (или периоста), но и где-то в средней части остеона. Она может не только идти в одну сторону, как описано выше, но и направляться сразу проксимально и дистально по ходу первичной гаверсовой системы (рис. 2, Ж, З, И). В средних отделах перестройки, в резорбционной полости (З, 2) происходит отложение гаверсовых пластинок, а на ее дистальном (Ж, 2) и проксимальном (И, 2) концах происходит резорбция. Изучение нашего материала показало что образование новых гаверсовых пластинок происходит прежде всего там, где была начата резорбция, и идет затем вслед за резорбцией (см. рис. 2, А, 3, Г, 6). Поэтому в данном случае картина (3) соответствует средней точке перестройки, т. е. месту, где резорбция началась, а затем пошла в проксимальном и дистальном направлении.

Таким образом, мы наблюдали образование первых генераций гаверсовых систем как при периостальном, так и при энхондральном окостенении с соответствующими процессами отложения костной ткани со стороны периоста и резорбции хрящевой ткани эпифизов.

Развитие первичных периостальных гаверсовых систем от примитивных к более совершенным формам находится в соответствии с развитием периостального остеогенеза, в ходе которого со стороны периоста откладывается вначале беспорядочноволокнистая, затем параллельноволокнистая и пластинчатая костная ткань. Особенности костной ткани стенок первичных энхондральных гаверсовых систем, построенных из ткани, близкой к пластинчатой, находятся в соответствии с развитием энхондрального остеогенеза, в ходе которого эндост формирует пластинчатую или близкую к ней костную ткань.

Как периостальные, так и энхондральные первичные гаверсовы системы — конструкции временные. Вскоре после своего образования они разрушаются и замещаются последующими генерациями остеонов.

Резорбция первичных остеонов чаще происходит со стороны костномозговой полости, но может идти и от периоста или начинаться в средней части остеона. Она может иметь проксимальное или дистальное направление или идти сразу в две стороны вдоль остеона. На стенках образовавшихся полостей (шахт) откладываются гаверсовы пластинки и образуются гаверсовы системы второй генерации. В ходе перестройки первичных гаверсовых систем, так же как и при их формировании, наблюдается развитие процесса от простых форм к более сложным.